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基地活动-植物细胞工程
作者:张四维    文章来源:本站原创    点击数:423    更新时间:2018-12-18    


基地活动-植物细胞工程
一、项目背景
细胞工程的理论基础是细胞学说和细胞全能性学说。1839年,Schwann和Schleiden建立了细胞学说,细胞学研究进入快速发展阶段。德国学者Haberlandt(1902年)在发表的《植物细胞立体培养实验》的论文中提出了细胞全能性的观点。Hänning(1904年)进行了幼胚的立体培养,在含有糖、无机盐、氨基酸和植物提取物的培养基上,培养萝卜和辣根菜的幼胚,发现离体幼胚均可充分发育,并且可以提前萌发成苗。
1925年,Laibach培养亚麻种间杂交幼胚获得成功,并得到杂交种。从20世纪20年代起,幼胚培养被用来挽救远缘杂交早期败育的胚胎,因此可以认为,幼胚培养和胚胎拯救(embyrorescue)技术是最早应用的植物细胞工程技术。
20世纪30年代,植物组织培养技术基本建立。李继侗(1933年)将3mm以上的银杏胚培养成功,并且发现加入胚乳汁可以促进离体胚的成长。1937年,White发现B族维生素、吲哚乙酸对植物生长具有促进作用。1937~1939年,White、Gautheret和Nobercourt分别建立了植物组织的连续培养物,使离体的植物组织可以在人工培养基上不断生长,从而奠定了现代组织培养的基础。
20世纪60年代初,Cocking等人用纤维素酶来分离植物原生质体并获得成功。分离得到的原生质体在培养过程中,可长出新壁,进行分裂和分化,最终形成完整植株。获得成功的植物有胡萝卜、矮牵牛、油菜、石刁柏等。
在动物学界,1907年美国生物学家哈里森用盖玻片悬滴培养蛙胚神经组织,存活数周,而且观察到细胞生长现象,开创了动物细胞培养的先河。
德国胚胎学家Spemamm(1938年)认为,早期胚胎细胞具有高度的分化潜能,将胚胎的细胞核移植到去核卵母细胞中,可以发育为新的胚胎。Briggs和Kings(1952年)把非洲豹蛙囊胚的细胞核一到去核的卵母细胞中,得到了非洲豹蛙的胚胎克隆后代,从而证实了Spemamm的观点。
Okata(1962年)发现仙台病毒(Sendal virus)可诱发艾氏腹水瘤细胞融合,形成多核细胞,为动物细胞融合技术的发展奠定了基础。诺贝尔医学和生理学奖获得者Cesar Milstein和Geoger Kohler(1975年)将免疫小鼠的脾细胞和小鼠骨髓瘤细胞进行融合,获得了既能在体外无限繁殖,又能产生特异性抗体的杂交瘤细胞,有力的促进了免疫学的发展。
细胞工程技术发展迅速,试管植物、试管动物、转基因生物反应器等相继问世。以色列用胚胎干细胞培养出人类心脏组织,可以正常跳动,以及美国培养的造血先驱细胞、中国培养的胃和肠粘膜组织等。1977年英国利用胚胎工程技术成功地培养出世界首例试管婴儿,1997年英国首次克隆出绵羊“多莉”,2001年英国又培育出首批转基因猪。
根据研究对象的不同,可将细胞工程分为微生物细胞工程,植物细胞工程和动物细胞工程。
细胞工程的研究内容主要包括以下几个方面:
⑴动植物细胞与组织培养
主要包括细胞培养、组织培养和器官培养。
⑵细胞融合
采用一定的方法使两个或几个不同的细胞(或原生质体)融合为一个细胞,用于生产新的物种或品系及产生单克隆抗体。
⑶染色体工程
按人们的需要来添加、消减或替换染色体的一种技术。主要用于新品种的培育。
⑷胚胎工程
主要是对动物的胚胎进行某种人为的工程技术操作,获得人们所需要的成体动物,包括胚胎分割、胚胎融合、细胞核移植、体外受精、胚胎培养、胚胎移植、性别鉴定、胚胎冷冻技术等。
⑸细胞遗传工程
主要包括动物克隆和转基因技术。转基因技术是指将外援基因通过一定的方法和手段,整合到受体染色体上,得到稳定、高效表达,并能遗传给后代的试验技术。转基因技术是改变生物遗传性形状的有效途径,已在微生物、植物、动物上得到应用。
细胞工程在植物方面的应用
⑴微繁殖技术(Micropropagation)的应用
微繁殖技术,即以植物的器官、组织、细胞或原生质体为外植体,在离体培养条件下进行植株再生的技术。应用微繁殖技术既可用于克服高度杂合物种因有性繁殖而引起的后代严重分离,如澳大利亚的番木瓜;有可用于名优或濒危物种的快速繁殖,如凤梨、草莓。通过微繁技术已获再生植株的树种主要有番木瓜、柑橘、龙眼、荔枝、苹果、梨、葡萄等,草莓、香蕉等以实现了商品化生产。
通过茎尖培养或微嫁接技术,可以脱去植物体内的病毒,获得无病毒苗木,如苹果、草莓等。另外,在组织培养过程中,如愈伤组织培养、细胞悬浮培养、原生质体培养等,通过pH值、温度、离子浓度等条件的变化,可增加其变异,从中可筛选出优良的突变体,从而为新品种的选育开辟一条崭新的途径。
愈伤组织、悬浮细胞、原生质体等是基因转化的良好受体材料,并且在离体培养条件下进行植株再生也是实现植物遗传转化的重要环节。
此外,微繁技术为种质的保存(germplasm storage)提供了新方法。很多种质资源在离体培养条件下,通过减缓生长和低温处理而达到长期保存目的,并可进行不同国家、地区间的种质资源收集、互换、保存和应用,即建立“基因银行”(gene bank),实现种质资源的全球共享。例如,在比利时Catholic University的Leuven研究中心有大量离体保存的香蕉种质库。
⑵细胞大量培养与有用次生代谢产物生产
细胞大量培养有用次生代谢产物是植物细胞工程另一个重要应用领域。通过细胞工程技术,刺激植物体内某些重要次生代谢产物的合成和积累,然后进行分离、提纯,如某些名贵药物、香精、色素等,实现植物产品的工业化生产。
早在1964年我国就开始进行人参细胞培养。1980年以后,我国研究者相继开展了紫草、三七、红豆杉、青蒿、红景天和水母雪莲等植物的细胞大量培养和研究,并利用生物反应器进行药用植物的细胞大量培养的小试和中试。其中新疆紫草中试的规模达到100L,并小批量生产了紫草素,用于研制化妆品及抗菌、抗病毒和抗肿瘤药物。红豆杉细胞大量培养在我国也获得初步成功,从细胞培养物中得到了珍贵的抗癌药物紫杉醇,但产率还有待提高。
⑶单倍体(Haploid)技术的应用
单倍体育种和相关研究在农业和园艺植物中得到了广泛的应用。用Blakeslee等(1922年)和Kostoff(1941年)分别得到了单倍体植株单倍体有利于突变的检测和抗性细胞系的筛选,并且大大缩短了育种的时间。此外单倍体在基因图谱、基因转移研究中具有重要作用。
自然形成的单倍体是极少见的,并且仅限于几种植物。花药培养是单倍体形成的重要途径。自1964年第一例花药培养获得成功以来,花药培养技术已取得了显著的进展,尤其在水稻、小麦、玉米等作物中已获得巨大成功。现已取得成功的果树树种主要有番荔枝(Nair等,1983年)、番木瓜(Litz和Conover,1978年)、4个柑橘品种(Chen,1985年)、龙眼(Yang和Wei,1984年)、荔枝(Fu和Tang,1983年)、苹果(Zhang等,1990年)、梨(Jordan,1975年)、葡萄(Rajasekaran和Mullins,1979年)等。薛光荣等(1980年)对东方草莓(四倍体)的单核期花粉进行培养,成功的诱导出单倍体植株。
花药培养主要是受基因型、花药的发育阶段、预处理和培养条件的影响,其存在的主要问题是单倍体的诱导频率低,单倍体自发加倍形成的二倍体与体细胞组织形成的二倍体很难区分。例如,Fowler等(1971年)、Nishi等(1974年)和Rosati等(1975年)以八倍体草莓花药为材料诱导愈伤组织,并分化出植株,发现其再生植株仍为八倍体,这些八倍体是由无性器官发育而来,还是由单倍体自发加倍而成则难以区分。
除花药培养外,植物的卵细胞、助细胞、反足细胞等单倍体细胞通过离体培养可以分化成单倍体胚或愈伤组织。胚珠、子房培养也曾进行了大量尝试,但大多数情况下,在愈伤组织阶段生长停止。
⑷胚培养(Embryo culture)
胚的离体培养是直接应用于植物改良最早的组织培养技术。胚培养可以克服杂交后胚的衰亡,保证种内或种间杂交的成功,或用于无性繁殖困难的植物的培养。胚培养还可以克服种子的休眠和败育。Magdalita等(1996年)和Drew等(1997年)分别进行了番木瓜的种内杂交,得到合适的胚子后,进行了胚培养,以促进杂交成功。Jordan(1992年)得到了愈伤组织,但未得到再生植株。
澳大利亚国际农业技术研究中心对番木瓜和其野生种的杂交胚进行了培养研究,已获成功,并得到了杂交后代,野生种的抗性、高含糖量等优良性状得到了遗传。荔枝是较难进行离体培养的果树树种之一,Kantharajah等(1992年)培养了长度为3mm的荔枝幼胚。其他通过未成熟胚培养进行再生的树种有鳄梨、番荔枝和番木瓜等。姚强(1990年)对桃、油桃和番桃花后60d的未成熟胚进行培养,获得了再生植株。J.Button等(1975年)利用甜橙种胚愈伤组织离体培养获得了完整植株。
⑸原生质体培养(Protoplast culture)与体细胞杂交(Somatic hybridization)
原生质体是去掉细胞壁的单细胞,它是在离体培养条件下能够再生完整植株的最小单位。每个原生质体都含有该个体的全部遗传信息,在适宜的培养条件下,具有再生成与其亲本相似的个体的全能性。原生质体培养的主要目的是通过原生质体的融合,克服远缘杂交障碍,实现体细胞杂交,从而产生杂交后代。在原生质体培养过程中,往往产生大量的变异,可从中选择优良突变体。原生质体可以摄取外源细胞器、病毒、DNA等各种大分子遗传物质,是进行遗传转化的理想工具,此外,在同一时间内获得的大量原生质体在遗传上是同质的,可为细胞生物学、发育生物学、细胞生理学、细胞遗传学及其他一些生物学科建立良好的实验体系。
Lizz(1986年)曾分离得到番木瓜的原生质体,Krikorian等(1988年)分离得到了香蕉的原生质体,但二者均未得到持续分裂的细胞。Nyman等(1987年,1988年)首先报道了草莓栽培品种Sengana和Canaga试管苗叶肉原生质体培养及植株再生。1992年,他们获得了草莓试管苗幼叶和叶柄原生质体的再生植株。Infante等以森林草莓用(Fragaria vesca)Alpine营养系试管苗叶片和叶柄为材料分离原生质体,并获得了再生植株。愈伤组织和悬浮细胞是制备原生质体的重要材料,但在落叶果树上,只有少数树种利用愈伤组织或悬浮细胞分离原生质体并获得培养的成功,其中最成功的树种当属猕猴桃。蔡起贵等(1988年)通过愈伤组织分离出中华猕猴桃的原生质体,并获得了再生植株。Kovalenko等(1990年)和Ochatt等(1988年)分别在Colt樱桃和欧洲葡萄上利用悬浮细胞系分离原生质体并获得再生植株。
林定波等(1997年)以胚性愈伤组织为材料,分离得到锦橙的原生质体,并获得了再生植株。易干军等(1997年)也以胚性愈伤组织为材料,分离得到柑橘(红江橘)的原生质体,并获得再生植株。但以叶肉为材料分离得到的原生质体未获得成功。马锋旺等(1998年)对山杏的原生质体进行了分离和培养,在适宜条件下,山杏原生质体4~5d变形,5~6d开始第一次分裂,20d左右可形成15~20个细胞的小细胞团,60d后可形成肉眼可见的微愈伤组织。微愈伤组织经继代培养后,可诱导不定芽和不定根,形成完整植株。丁爱萍等(1994年)曾对苹果进行了原生质体培养和植株再生研究,以胚性愈伤组织建立的悬浮细胞系为材料,分离得到原生质体,并获得了再生植株。
植物细胞在去除细胞壁后,能像受精过程那样相互融合,可实现常规杂交不亲和的亲本之间进行遗传物质重组,从而开辟了体细胞杂交的新领域。体细胞杂交已广泛用于植物育种,已在胞质雄性不育、抗病等方面取得了显著进展。同时,在木本果树植物上也得到了有经济价值的体细胞杂种植株。
目前两种最有效的融合系统PEG——高pH/Ca2+ 方法和电击融合方法。
第一例体细胞杂交是通过西红柿和马铃薯的原生质体融合实现的。原生质体融合技术在柑橘种间杂交中得到大量应用。Ohgawary将甜橙的原生质体与飞龙的原生质体融合,得到了体细胞杂种植株。
美国学者Grosser将甜橙的悬浮培养细胞的原生质体与豪壳刺属的Severinia disticha 愈伤组织的原生质体融合,得到了属间异源四倍体的体细胞杂种植株。S.distcha 具有抗病、耐寒、耐盐等优良性状,适合作柑橘的砧木。
⑹转化(Transformation)
分子生物学的飞速发展,导致了植物科学的一场新革命。经过多年的探索,人们从分子水平对生物学和遗传学有了深刻的认识,与组织培养技术相结合,分子生物学技术已开始应用于植物基因组的修饰和改变。
由于基因编码的同一性,任何有机体内(如病毒、菌类、昆虫)的有用基因都可以转入到植物体。由于基因(如抗虫或抗病基因)的导入,导致了新的基因型的出现或实现基因型的改良,可选育出抗虫或抗病的基因型。
目前已经分离或应用的目的基因主要有抗植物病虫害基因、抗非生物胁迫、改良作物产量品质的基因、改变植物其他性状的基因等。
有关外源基因导入植物细胞的方法有多种,如农杆菌质粒介导法(包括Ti质粒的Ri质粒)、植物病毒载体介导法、DNA直接导入法(包括PEG介导、脂质体介导等化学诱导DNA直接转化法,电激法、超声波、显微注射、激光微束、基因枪法等物理诱导DNA直接转化法等)和种质系统介导基因转化法(包括花粉管导入法,生殖细胞浸泡法,囊胚、子房注射法等)。目前最常用且最为有效的方法为根癌农杆菌介导法和基因枪法。自1983年首次用农杆菌介导法在烟草和马铃薯上取得成功以来,约有120种植物采用此方法进行转化。农杆菌介导法对双子叶植物十分有效,但在单子叶植物中也已开始应用。基因枪法既可以愈伤组织作为受体,又可以悬浮细胞作为受体,并且对单双子叶植物都十分有效。
二、项目能力培养
1、知识目标
(1)掌握作物脱毒、人工种子的制备过程和意义
(2)了解单倍体育种和突变体的利用
(3)了解细胞产物的例子
2、能力目标
 搜集有关细胞工程研究进展和应用方面的资料,进行整理、分析和交流。
3、情感目标
(1)认同细胞学基础理论研究与技术开发之间的关系
(2)关注细胞工程研究的发展和应用前景。
三、项目准备内容、知识储备
1、项目概述
细胞工程的发展历史与应用是指应用细胞生物学、发育生物学、遗传学和分子生物学等方法,通过类似于工程学的步骤,在细胞后细胞器水平上按照人们的意愿来改变细胞内的遗传物质,以获得新的生物物种、品种或特种细胞产品的一门综合性技术。随着科学的发展和人们对生命科学的深入探索,细胞工程技术必将会在工业、农业、环境保护、资源利用等领域发挥越来越重要的作用。
细胞工程的理论基础是细胞学说和细胞全能性学说。1839年,Schwann和Schleiden建立了细胞学说,细胞学研究进入快速发展阶段。德国学者Haberlandt(1902年)在发表的《植物细胞立体培养实验》的论文中提出了细胞全能性的观点。Hänning(1904年)进行了幼胚的立体培养,在含有糖、无机盐、氨基酸和植物提取物的培养基上,培养萝卜和辣根菜的幼胚,发现离体幼胚均可充分发育,并且可以提前萌发成苗。
细胞工程在植物方面的应用
⑴微繁殖技术(Micropropagation)的应用
⑵单倍体(Haploid)技术的应用
⑶原生质体培养(Protoplast culture)与体细胞杂交(Somatic hybridization)
2、项目的可行性分析
本项目内容植物细胞工程基本技术指的是植物组织培养,其核心是植物组织培养的原理和过程,由于它还与植物体细胞杂交的原理、植物细胞工程应用的实例等有紧密的 联系,所以在本学科有重要的地位。教学的重点 是植物组织培养的原理和过程,解决重点的关键是植物组织培养实验的学习。
通过对课本知识的学习,让学生了解一定的植物细胞工程的基本技术知识,实施起来有一定的基础。教师可以采用学案导学、让学生理解记忆为主结合讨论的方法。但是,本节内容都是前沿科技,学生难以亲身体会,教师可以用多媒体相关图片等资料,增强学生的感性认识。
让学生通过实际的操作完成植物组织培养。增强学生的创新能力,动手能力,合作能力,掌握科学研究的一般方法和步骤。提高学生学习生物学的兴趣。
3、项目的准备
笔记本电脑,多媒体教室、教具、课堂作业、组织培养的试剂和工具等。
4、项目需解决的困难
(1)植物组织培养的理论知识和实践操作。
(2)植物组织培养的实践操作的工具和注意事项。
5、教学活动过程
   【旧知复习、导入新课】
    1、回忆植物组织培养技术的基本原理和过程
    2、思考利用这项技术能做哪些工作。
    [学生]思考回答问题。
    [设计意图]对前面的已学知识进行复习巩固,为后面的知识做铺垫。
   【教学内容】
一、植物繁殖的新途径
    [教师]课件展示以下问题,指导学生根据问题阅读课本,找到问题的答案。
1、微型繁殖技术的概念是什么?
2、微型繁殖的原理是什么?
3、微型繁殖的优点是什么?
4、作物脱毒的原因、材料、方法、结果、优点分别是什么?
5、人工种子的概念、结构?
6、培育人工种子的技术、原理?
7、人工种子有哪些优点?
    [学生]阅读教材,解决问题并回答问题:
    1、概念:应用植物组织培养技术,快速繁殖优良品种植物(也叫快速繁殖技术)。
2、原理:植物细胞的全能性
3、优点:①繁殖速度快;②保持优良品种的遗传特性(因为是无性繁殖)
4、原因:长期进行无性繁殖的作物,易积累感染病毒,导致产量降低,品质变差。
   材料:分生区(如茎尖)的细胞
   方法:植物组织培养
   结果:获得脱毒苗
   优点:提高作物的产量和品质
概念:以植物组培技术得到的胚状体、不定芽、顶芽和腋芽等为材料,经过人工薄膜包装得到的种子。
       结构:人工种皮+胚状体(或不定芽、顶芽、腋芽)
6、技术:植物组织培养
   原理:植物细胞的全能性
优点:①后代无性状分离,保留优良特性;
             ②不受气候,季节和地域限制;
             ③贮藏、运输方便。
    [设计意图]教师指导学生自己对以上知识点进行概括和梳理,便于知识的理解和掌握,使知识条理化,便于复习和记忆。
    二 、作物新品种的培育
    [师生活动]
[教师]引导学生复习旧知识
传统方法——杂交育种依据的原理是什么?优点和缺点分别是什么?
[学生]思考回答问题。
原理:基因重组。
优点:优良的基因通过基因重组,把两亲本的优良性状组合在同一后代中。
缺点:要不断进行(多年)纯化和选择,才能得到符合理想要求的新品种。
[教师]进一步追问:用什么方法可以弥补杂交育种的缺点呢?
[学生]思考回答问题。
单倍体育种
[教师]引导学生复习旧知识
    1、单倍体定义?
2、单倍体是如何形成的?
3、单倍体植株的特点?
[学生]思考回答问题。
体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体。
由配子不经过受精作用而直接发育成的个体。例:蜜蜂中的雄蜂。
植株弱小,而且高度不育。
[设计意图]
联系旧知识,使学生认识到新技术的必要性,引发学习兴趣。
[教师]课件展示以下问题,指导学生根据问题阅读课本,找到问题的答案。
单倍体育种的方法、技术、原理和优点分别是什么?
突变体是如何产生的?其依据的遗传学原理是?
    [学生]阅读教材,解决问题并回答问题:
1、方法:花药离体培养获得单倍体植株,再用秋水仙素处理使染色体数目加倍。
    技术:植物组织培养
    原理:染色体变异
优点:明显缩短了育种年限
产生:植物组织培养过程中,由于培养细胞一直处于不断地分生状态,易受到培养条件和外界压力的影响而产生突变。
    遗传学原理:基因突变
    [设计意图]教师指导学生自己对以上知识点进行概括和梳理,便于知识的理解和掌握,使知识条理化,便于复习和记忆。
细胞产物的工业化发展
[师生活动]
[教师]引导学生完成以下问题:
细胞产物种类有哪些?
细胞产物运用的技术是什么?
[学生]阅读教材,解决问题并回答问题:
种类:蛋白质、脂肪、糖类、药物、香料、生物碱等。
技术:植物的组织培养—愈伤组织培养
[设计意图]培养学生阅读、观察和分析问题的能力。
   【课堂小结】
[师生互动]引导学生一起总结本节知识,构建知识网络。
[设计意图]形成知识结构,使知识系统化、结构化。
   【巩固练习】课件展示当堂练习,规定时间让学生完成。
[设计意图]对所学知识及时巩固。
一、 课前自主学习
1.植物组织培养的理论基础是                。植物组织培养常用的材料是          。
培养基中的营养成分包括        营养和       营养,加入的植物激素主要是         
和             。
2.写出植物组织培养的过程示意图:
3.植物组织培养过程中,从       阶段需要光照。愈伤组织的特点有:               
               。
4.植物体细胞杂交的原理是              和                 。去除细胞壁获得原生质体常用                     处理,促使原生质体融合的方法有①物理法,如:        
②化学法,如               。细胞融合成功的标志是                      。
两个二倍体植物的体细胞融合形成的杂种细胞培育成的杂种植物是          (可育或不可育)的。这种育种方法的优点是                                   。
5.植物细胞工程可以应用于培育无病毒植物、生产人工种子、获取细胞产品等方面。其中如果是生产人工种子,只需将离体细胞培养到           阶段;而如果是获取细胞产品,只需将离体细胞培养到            阶段。
二、课内互动学习
(一)合作探究
1.A种植物的细胞和B种植物细胞的结构如右图所示(仅显示细胞核),将A、B两种植物细胞去掉细胞壁后,诱导二者的原生质体融合,形成单核的杂种细胞,若经过组织培养后得到了杂种植株,则该杂种植株是(    )                          
A.二倍体;基因型是DdYyRr
  B.三倍体;基因型是DdYyRr
 C.四倍体;基因型是DdYyRr 
 D.四倍体;基因型是DDddYYyyRRrr
2.基因型为AaBb的水稻(含24条染色体)的花药通过无菌操作接入试管后,在一定条件下形成试管苗,问:
 
(1)愈伤组织是花粉细胞不断分裂后形成的不规则的细胞团,愈伤组织形成过程中,必须从培养基中获得_____________等营养物质。
(2)要促进花粉细胞分裂生长,培养基中应有_____________和________________两类激素。
(3)愈伤组织分化是指愈伤组织形成芽和根,再由芽发育成叶和茎。这一过程必须给予光照,其原因是_____________能利用光能制造有机物,供试管苗生长发育。
(4)试管苗的细胞核中含_________条脱氧核糖核苷酸链。
(5)培育成的试管苗可能出现的基因型有_____________。
(6)试管苗的根细胞没有叶绿素,而叶的叶肉细胞具有叶绿素,这是        的结果。
(二)拓展延伸

(三)小结与反思
课外巩固练习
                    班级                 姓名               
                                普及基础题
1.科学家把天竺葵的原生质体和香茅草的原生质体进行诱导融合,培育出的驱蚊草含有香茅醛,能散发出一种特殊的达到驱蚊且对人体无害的效果。下列关于驱蚊草培育的叙述中,错误的是                                                 (   )
   A.驱蚊草的培育属于细胞工程育种,其优点是能克服远源杂交不亲和的障碍
 B.驱蚊草培育过程要用到纤维素酶果胶酶、PEG等试剂或离心、振动、电刺激等方法
 C.驱蚊草培育过程是植物体细胞杂交,不同于植物组织培养无愈伤组织和试管苗形成
D.驱蚊草不能通过天竺葵和香茅草杂交而获得是因为不同物种间存在生殖隔离
2.下列四个选项中没有采取植物组织培养技术的是 (   )
A.花药离体培养得到单倍体植株      B.秋水仙素处理幼苗获得多倍体植株
C.人工种子的培育             D.“番茄——马铃薯”杂种植株的培育过程
3.科学工作者把胡萝卜的韧皮部细胞分离出来,将单个细胞放入培养基中培养,获得了许多完整的植株,这些植株的特点是 (  )
A.彼此性状相似    B.变异频率较高  C.单倍体    D.都是纯合子
巩固提高题
4.为获得纯合高蔓抗病番茄植株,采用了下图所示的方法;图中两对相对性状独立遗传。据图分析,正确的是(多选)                                (    )
  A.过程①的自交代数越多,纯合高蔓抗病植株的比例越高
  B.过程②可以取任一植株的适宜花药作培养材料
  C.过程③包括脱分化和再分化两个过程
  D.图中筛选过程不改变抗病基因频率
5.下面关于植物细胞工程的叙述,正确的是(多选)             (    )
A.叶肉细胞脱分化后可形成无定形状态的薄壁细胞 
B.叶肉细胞经再分化过程可形成愈伤组织
C.融合植物叶肉细胞时,应先去掉细胞膜             
D.叶肉细胞离体培养时,可以表现出全能性
6.据图回答下列问题:
(1)过程①②是用                 处理细胞的细胞壁,后经③过程诱导原生质体融合,实际融合的过程中原生质体可能会形成         种细胞团(只考虑两个细胞融合的情况)。④是           的过程,与此过程密切相关的细胞器是            。
(2)若番茄细胞内含A条染色体,马铃薯细胞内含B条染色体,将番茄和马铃薯采用杂交育种方法培育(假设能成功),得到的后代应含               条染色体,还必须用               来处理幼苗,才能得到可育的番茄——马铃薯植株,此时体细胞中含有             条染色体。
(3)若图中番茄是二倍体,马铃薯是四倍体,则杂种植株为      倍体。

 

 

 

 

 

             


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